Phylactolaemata и Bryozoa континентальных водоёмов Евразии. т.2. Систематика Покрыторотых Phylactolaemata и Голоротых мшанок Bryozoa континентальных водоёмов Евразии

Группа	Научная литература
Область науки	Естественные науки
Название на русском языке	Phylactolaemata и Bryozoa континентальных водоёмов Евразии. т.2. Систематика Покрыторотых Phylactolaemata и Голоротых мшанок Bryozoa континентальных водоёмов Евразии
Авторы на русском языке	Виноградов А.В.
Название на английском языке	Phylactolaemata and Bryozoa of the Eurasia continental water bodies. т.2. Systematics of the Eurasia continental water bodies Phylactolaemata and Bryozoa
Авторы на английском языке	Vinogradov A.V.
Вид издания на русском языке	монография
Издательство на русском языке	Deutschland, Saarbrucken, Lambert Academic Publishing (LAP), 2011. - 404 c.

Резюме

Книга посвящена бриозоологу Г.А. Клюге.

Во втором томе книги рассматривается систематика покрыторотых Phylactolaemata и голоротых Gymnolaemata континентальных водоёмов Евразии. Обсуждается новая таксономическая структура Покрыторотых Phylactolaemata и Голоротых мшанок Bryozoa (Eurystomata, Gymnolaemata), даются обширная систематическая часть, список видов, систематическое описание, определительные таблицы покрыторотых и голоротых мшанок континентальных водоёмов Евразии (Европы и Северной Азии; Южной Азии).

На передней обложке на фотоиллюстрации показано озеро Комо в Италии.

Покрыторотые Phylactolaemata и Голоротые Gymnolaemata мшанки, ранее объединявшиеся в одну группу Bryozoa, – водные беспозвоночные с оригинальным образом жизни, высокой степенью колониальной интеграции, где индивидуальность отдельной особи сводится к роли органа в суперорганизме – зоарии, и даже совокупности зоариев.

Целью работы является изучение систематического разнообразия и географического распределения мшанок континентальных водоёмов Евразии, их таксономии и эволюции, подготовка монографической сводки и определителей этой группы беспозвоночных, обнаруженных на территории Евразии в рецентном и фоссильном виде.

В задачи исследования входило подробное рассмотрение истории изучения мшанок континентальных водоёмов Евразии, особенно Северной Евразии; рассмотрение проблем происхождения, филогении, таксономии и систематики мшанок континентальных водоёмов Евразии, соответствующих взаимоотношений между Phylactolaemata и Eurystomata, а также с близкими группами; аналитический обзор палеонтологических находок мшанок континентальных водоёмов Евразии; географическое распространение и зоогеографический анализ мшанок континентальных водоёмов Евразии.

В результате многолетних исследований мшанок континентальных водоёмов Евразии, начатых автором с территории России (ранее Советского Союза, более обширного), установлены определённые детали и обобщения.

Лучше всего изучены мшанки континентальных водоёмов Европы, благодаря работам многочисленных исследователей (Muller, 1773; Dumortier, van Beneden, 1850; Leidy, 1851; Allman, 1856 и других). Изучение началось с открытия новых для науки видов филактолемат. К.Линней описал Plumatella repens (Linnaeus, 1758), это первая научная находка мшанок в континентальных водоёмах Евразии и мире: Карл Линней – первый в мире бриозоолог. Второй бриозоолог в мире – европейско-российский академик П.С. Паллас. Он описал в Европе Lophopus crystallinus (Pallas, 1768), Блюменбах – Fredericella sultana (Blumenbach, 1779), Ф. Кювье – Cristatella mucedo Cuvier, 1798, Эренберг – пресноводную эвристомную мшанку Paludicella articulata (Ehrenberg, 1831).

История изучения как пресноводных в целом, так и филактолемных мшанок России с сопредельными территориями Северной Евразии, начинается с трудов немецко-российского академика П.С. Палласа (Pallas, 1766, 1768, 1771-1776, 1809), что восходит к европейской научно-исследовательской традиции. Эвристомные мшанки на этой территории стали известны с работ А.О.Ковалевского (1870) и О.А.Гримма (Grimm, 1875; Гримм, 1876), впервые обнаруживших мшанок в Каспии. Затем последовала находка эндемичной эвристомной мшанки в озере Байкал (Dybowski, 1882; Коротнев, 1901; Korotneff, 1901). Значительные сводки по мшанкам северной Евразии сделал также Г.А.Клюге; первые его исследования относятся к мшанкам континентальных водоёмов (1896 – 1949 годов), последующие – к мшанкам северных и дальневосточных морей, включая солоноватоводные виды (1907 – 1962).

Наиболее крупные исследования мшанок континентальных водоёмов Северной Евразии осуществил Г.Г.Абрикосов (1924 – 1968). Его работы по солоноватоводным бассейнам продолжила Г.Б.Зевина (1967, 1974, 1979). Настоящая монографическая сводка является непосредственным продолжением их исследований.

Изучение мшанок континентальных водоёмов обширной территории Южной Азии начинается с работ Хиатта, описавшего Lophopodella carteri (Hyatt, 1866), Крепелина, описавшего Plumatella philippinensis Kraepelin, 1887 и Plumatella javanica Kraepelin, 1906; Японии – с работ Оки (Oka, 1890, 1907, 1908); Палестины и Израиля – с работ Н.Анненделя (Annandale, 1913).

Несмотря на появившиеся сводки А.В.Лакура (Lacourt, 1968) по фауне филактолемных мшанок мира, Дж.Бушнелла (Bushnell, 1973) по распространению пресноводных мшанок, Дж.д'Ондта (d'Hondt, 1983) по эвристомным (ктеностомным) мшанкам мировой фауны (морским, солоноватоводным и пресноводным), публикациям разных авторов, фауна, биология, экология и географическое распространение мшанок континентальных водоёмов как Северной Евразии (то есть, преимущественно территории бывшего Советского Союза), так и Евразии в целом до настоящего времени были исследованы слабо, требовали дальнейшего изучения и обобщения информации.

Как выяснилось, эта группа таксономически оказалась весьма неоднородной. Проведённая автором ревизия группы Bryozoa позволила изменить таксономический ранг и состав Phylactolaemata и Eurystomata, уточнить их систематику и таксономию. Класс Phylactolaemata повышен до типа, выведен из типа Bryozoa и сближен с типом Phoronida (который считается предковым для Phylactolaemata) в новый надтип Phoronidomorpha. Тип Bryozoa повышен до надтипа. Выделены и описаны три новых отряда, одно семейство и один род из Phylactolaemata, 12 видов Phylactolaemata, 1 вид Eurystomata. Подтверждена валидность некоторых родов и видов. Подготовлены определительные таблицы различных покрыторотых и голоротых мшанок континентальных водоёмов Евразии.

Впервые представлена сводка о мшанках континентальных водоёмов Евразии (крупнейшего континента на планете), включая обширную территорию России с мало изученным ранее регионом Сибири, вобравшая всю известную информацию о современных и ископаемых Покрыторотых Phylactolaemata и Голоротых мшанках Gymnolaemata.

Сделано существенное дополнение к биогеографии континентальных водоёмов Евразии: выделено несколько новых провинций и подпровинций, сделаны предложения по повышению статуса некоторых провинций до подобластей, некоторых акваторий до провинций, расширения и изменения границ некоторых областей. Этот материал интересен для лимнологии Евразии. Специально изучено широтное распространение покрыторотых и голоротых мшанок континентальных водоёмов: по северному поясу Евразии и в степной зоне Евразии, от Поволжья до Забайкалья. Сделан сравнительный анализ фауны мшанок в древнейших реликтовых водоёмах Евразии.

Установлено, что рецентные виды Phylactolaemata имеют различное распространение: космополитное, голарктическое, широкое региональное, эндемичное (региональное или локальное). Региональное распространение некоторых видов филактолемат свидетельствует о древнем дрейфе материков. Рецентные виды Eurystomata континентальных водоёмов также имеют различное распространение: космополитное, голарктическое, региональное, эндемичное (региональное или локальное). Многие солоноватоводные виды (неолимнический компонент) распределяются не по районированию континентальных водоёмов, а по районированию морей и океанов.

В континентальных водоёмах Евразии отмечены 2 надтипа, 2 типа (кроме Endoprocta и Phoronida), 2 надкласса, 2 класса, 6 отрядов (из них 3 Phylactolaemata, 2 мягких эвристомат = Ctenostomida (по современной терминологии), 1 прочих эвристомат = Cheilostomida), 18 семейств (из них 7 Phylactolaemata, 8 мягких эвристомат = Ctenostomida, 3 прочих эвристомат = Cheilostomida), 26 родов (из них 13 Phylactolaemata, 10 мягких эвристомат = Ctenostomida, 3 прочих эвристомат = Cheilostomida), 74 вида (из них 44 Phylactolaemata, 24 мягких эвристомат = Ctenostomida, 6 прочих эвристомат = Cheilostomida) и 3 подвида мшанок. Из них 12 видов Phylactolaemata и 1 вид мягких эвристомат (= Ctenostomida) – фоссильные. Список эвригалинных форм может быть расширен, как и других форм, живущих на разделе солоноватоводной и пресноводной сред.

Для территории России указан новый вид и род рецентных филактолемат (Gelatinella toanensis), а также несколько новых фоссильных видов филактолемат и один вид Eurystomata; впервые для Монголии указаны рецентные и фоссильные виды мшанок континентальных водоёмов (в том числе новые для науки виды ископаемых филактолемат); впервые для Казахстана указан новый вид ископаемых филактолемат.

Филактолемные мшанки обнаружены в ископаемом состоянии, что является серьёзным достижением в бриозоологии; автор изучил их и описал 12 новых видов филактолемат из отложений перми, юры, мела и миоцена Сибири, Дальнего Востока и Казахстана, что составляет около 20% мировой фауны этой группы и 27% от фауны филактолемных мшанок Евразии. Найдены ископаемые виды рода Stephanella, считавшегося ранее эндемичным для Японии, и установлены родственные связи ископаемых и некоторых современных редких видов этого рода Восточной Сибири, Дальнего Востока России, Японии и Северной Америки.

Установлен факт зоариального полиморфизма покрыторотых и голоротых мшанок континентальных водоёмов, что дало ключ не только к их экологии и систематике, но и к пониманию вероятных путей их эволюции. В то же время, необходимо констатировать два факта. Во-первых, кроме морфологического исследования филактолемат и эвристомат континентальных водоёмов можно применять новые методы: геносистематику (изучение ДНК), сканирующую электронную микроскопию, изучение ультрамикроскульптуры статобластов, популяционную экологию (формирование видов-двойников), видообразование клонов, соответствие фоссильных («временных») и рецентных видов, изучение эмбриологии, астогенеза, биологии в целом. Наиболее продуктивен комплексный подход. С другой стороны, это не означает конец морфологического (классического) метода исследований; метод жив, удобен, эффективен и имеет перспективы развития. Изучение покрыторотых и голоротых мшанок континентальных водоёмов Евразии и мира в целом должно быть продолжено, необходимо его совершенствование, включая, экспедиционное, лабораторное и музейное дело. Необходимо принятие эффективных мер к сохранению различных представителей бриофауны в дикой природе, мест их обитания и находок ископаемых представителей.

Основные выводы (новизна работы) заключаются в следующем. На основании данных по сравнительному исследованию колоний и составляющих их зооидов разнообразных филактолемат и эвристомат, а также изучения морфологии и ультрамикроскульптуры статобластов, экологии и биологии мшанок, в том числе, по условиям обитания мшанок, фенологии, жизненным циклам мшанок, роли мшанок в трофических цепях, особенностям экологии морских и неморских форм мшанок, роли мшанок в обрастании субстратов, биоиндикации и сапробности и другим экологическим особенностям, проведена ревизия и изменён таксономический ранг и состав изучаемых групп (Phylactolaemata и Eurystomata), уточнена их систематика и таксономия.

Подготовлен полный библиографический список по бриозоологии континентальных водоёмов Евразии, включая территорию России и сопредельных территорий; в значительной мере это публикации, мало известные не русскоязычным бриозоологам мира.

Многообразие форм имагинальных зоариев филактолемат и континентальных эвристомат объясняется размахом вариабельности от развёрнутой к компактной форме под влиянием экологических условий.

Фенотипическая изменчивость филактолемат может служить моделью филогенеза группы.

Морфометрический метод идентификации статобластов филактолемат достаточно надёжен и применим в гидробиологии и палеонтологии.

Ультрамикроскульптура внешней поверхности современных и ископаемых статобластов, различаемая при электронноскановом изучении, имеет определённую таксономическую ценность и подразделяется на несколько структурных типов.

Распространение современных покрыторотых и голоротых мшанок континентальных водоёмов подтверждает концепцию разновременного вселения в континентальные водоёмы различных фаунистических комплексов.

Распространение части эвристомат показывает различные этапы экспансии их в континентальные водоёмы – от осолонённых до пресных.

Палеонтологически показана большая древность филактолемат: статобласты найдены в отложениях верхней перми, юры, мела, нижнего и верхнего миоцена, голоцена, причём они принадлежат современным родам.

Показано широкое стратиграфическое распространение фоссильных статобластов.

Экологическая роль филактолемат в современных водоёмах значительно выше, чем это считалось до сих пор: они принадлежат к числу доминирующих организмов, являются кормовым объектом многих гидробионтов, в том числе рыб, образуют специфические мшанковые и мшанково-губковые биоценозы, участвуют в создании сапропеля, торфов, сланцев.

Данные морфологии, палеонтологии, физиологии, в частности, симбиогенез, позволяют предположить давнее расхождение предков филакталемат и эвристомат, глубокое их таксономическое различие и происхождение их от близких предков не позднее кембрия. Появление филактолемат, вероятно, идёт от предков, вселившихся в континентальные водоёмы не позднее девона. Наиболее вероятно происхождение филактолемат от форонид (или форонидообразных животных), чьи ископаемые находки известны с девона. В это же время появляются статобласты, основной причиной появления которых, вероятно, был ангидробиоз.

Abstract

The monograph is a comprehensive investigation of very original, colonial water invertebrates Phylactolaemata and Gymnolaemata that live in the Eurasia continental water bodies. This is first such investigation for the large Eurasia region. The bryozoological material may be useful for the biologists, zoologists, hydrobiologists, paleontologists. This is comparative study of recent and fossil Phylactolaemata and Gymnolaemata specia and nearly groups, which lives in fresh and brackish water area. As a result of the taxonomical revision the taxonomical rank and systematics of Phylactolaemata and Bryozoa (Eurystomata) are changed, they are different phyla. The biology, ecology, zoogeography, evolution of this hydrobionts with wide distribution, rare, relict and endemic specia are studied. The monograph contains the keys of Phylactolaemata and Gymnolaemata from continental water bodies of North Eurasia and South Asia. The bibliography, illustrations and appendix are presented.

The second volume includes divisions about systematics of the Eurasia continental water bodies Phylactolaemata and Bryozoa, specia list, keys. New taxonomic structure and Phylactolaemata and Bryozoa phylogeny are discussed.

The bibliography, illustrations and appendix are presented.

On the first book cover – a lake Como in the Italy.

Издание "Phylactolaemata и Bryozoa континентальных водоёмов Евразии. т.2. Систематика Покрыторотых Phylactolaemata и Голоротых мшанок Bryozoa континентальных водоёмов Евразии" (Виноградов А.В.) отмечено наградой
МЕДАЛЬ «ЗА ВЕРНОСТЬ ТРАДИЦИЯМ ОТЕЧЕСТВЕННОГО ОБРАЗОВАНИЯ» С УДОСТОВЕРЕНИЕМ

Оформление наградных документов и заказ каталога