Группа | Научная литература |
---|---|
Название на русском языке | Селекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания |
Авторы на русском языке | Рогозин М. В. |
Название на английском языке | Selektsiya sosny obyknovennoj dlya plаntаtsionnogo vyrаshhivаniy |
Авторы на английском языке | Rogozin M. V. |
Исследован онтогенез сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ее селекция на общую комбинационную способность (ОКС). В обзоре из 540 источников проанализирована история селекции хвойных пород в России, вскрыты ее ошибки и заблуждения. Показана сложность моделей древостоев, где возникают разные типы роста, меняющие также и рост испытательных культур. Показано, как закон морфогенеза одноярусных древостоев Г.С. Разина объясняет причины их появления. Приведена методика испытаний потомства, адаптированная для сосны (ранее опубликованная для ели финской [1]), которая позволила испытать 910 потомств сосны из 4 популяций до возраста 3–18-лет, всего 41.7 тыс. растений.
Онтогенез сосны рассмотрен с целью ранней диагностики деревьев-лидеров. В ретроспекции изучен рост у 117 модельных деревьев от 40 до 4 лет. Выяснено, что открытый Е.Л. Маслаковым ранговый закон роста ослабевает с увеличением густоты. Но в культурах плантационного типа с редким размещением деревьев уже в 4–5-лет надежность выявления лидеров составляет 68%, а в 7–10 лет достигает 73%. При этом из мелких стволиков вероятность формирования лидеров у сосны составляет всего лишь 4%.
Далее рассмотрен вопрос семеношения деревьев на 4 постоянных семенных участках. В распределении урожая семян обнаружено 3–4 пика частот и 50% деревьев формируют 76–88% семян, а 10% дают 27% семян. Повторяемость выхода семян выше (r=0.60–0.78), чем числа шишек на дереве (r=0.24–0.28), поэтому выход семян формирует дискретные группы по семеношению: низко-, средне- и высокоурожайные. В них изучали качество 984 образцов семян. Оказалось, что матери с высоким выходом семян устойчиво повышают всхожесть и время прорастания, т.е. группа урожайных матерей производит семена с высоким жизненным потенциалом.
Масса семени на высоту семей в 3–4-года в 3-х популяциях из 4-х влияла слабо (сила влияния 5–8%), а в одной было средним (17–32%). В 3–7 лет в потомствах матерей с тяжелыми семенами число лучших семей было самым высоким – 131 и 137% от нормы, а у матерей с легкими семенами оно было только 65%. В возрасте потомства 9–12 лет от матерей с тяжелыми семенами частоты лучших семей были наивысшими – 138 и 175% от нормы, тогда как у матерей с легкими семенами они составили лишь 51%. Однако к 18 годам эти влияния снижались до нулевых значений, и в частоте лучших семей получали 20%-ное преимущество матери с семенами средней массы. Поэтому в целом до 12 лет есть тенденция к движущему отбору и преимуществу потомства от матерей с тяжелыми семенами, но в сомкнутых культурах в 18 лет преимущество получают уже потомства от матерей со средними семенами и возникает стабилизирующий отбор.
В окраске семян выделено 6 градаций: черные, темные, пестрые, коричневые, светлые и почти белые. В них наблюдались самые разные частоты лучших семей. Стабильное преимущество показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8 случаях из 11 их частота оказалась 129–227% от нормы. Наиболее изменчивыми оказались потомства светлых и белых семян, с частотой лучших семей от нуля до 400%. Для селекции важны повторения оценок. Они получены только в отношении Очерских пестрых и Н-Курьинских светлых семян – они повторяли превышения во всех опытах. Но в Левшинском потомстве преимущества с возрастом или в другом испытании переходило каждый раз к иной окраске; в этой популяции ее влияние было настолько необычно, что его охарактеризовали как «скрытое»; оно проявлялось в снижении вариации высот семей с 11.2 до 4.2% от черных к пестрым, коричневым и светлым. Время прорастания семян ускорялось от семян с темной окраской к пестрым и коричневым. Светлые семена меняют его в разные годы от самого длительного (2.4 дня) до самого короткого (1.13 дня). Вероятно, деревья со светлыми семенами имеют роль подвижного элемента в генофонде, влияющего на адаптацию сосны и ее расселению на юг или север, что подтверждают другие авторы.
По результатам изучения роста потомства в 13 опытах автор впервые в России корректно рассчитал коэффициент наследуемости у сосны. В целом по всем опытам средняя корреляция между высотами матерей и их семей составила 0.08, с колебаниями по опытам от –0.12 до +0.31. В 3–6 лет они были 0.12±0.04, но далее, к 7–18 годам, они закономерно понижались до 0.02±0.04, что фактически означает «нулевую» наследуемость, т.е. действие стабилизирующего отбора. В связи с этим идея массового отбора не оправдывает себя. Поэтому, с учетом литературных данных о низкой наследуемости именно у сосны обыкновенной, «плюсовая» селекция для нее неперспективна. Напротив, 2%-ный отбор на ОКС обеспечивает сдвиг высоты у потомства на 20%, и его можно хорошо сочетать с повышением урожая у маточников в 2–3 раза.
Испытания в разных экологических условиях (типы леса брусничник и кисличник) в течение 4-18 лет с анализом роста 197 семей одного урожая двух популяций показали, что рост семей в этих условиях коррелирует от r=0.19±0.13 до r=0.28±0.08. При таких связях невозможно прогнозировать рост семей даже в соседних типах лесорастительных условий.
Рост потомства от урожаев четырех разных лет изучали по корреляциям высот семей, в возрасте растений 3-9 лет в 10 опытах. В целом по всем опытам оценка по 368 парам семей дает среднее значение корреляции r=0.16±0.05, и в половине опытов ее значения были недостоверны. Такая связь не позволяет прогнозировать рост потомства из семян разных репродукций. Возникает задача выяснения их минимума для определения ОКС с приемлемой точностью (например, корреляцией с более точным способом на уровне r≈0.7). Было показано, что это достигается оценкой ОКС по 2 репродукциям при условии, что в дальнейшем их будет еще 2–3. В одной популяции после испытаний 4 урожаев из 234 деревьев было выделено 30 матерей со средними значениями ОКС от 107% и более. Они отнесены к предварительно элитным; по их морфометрии составлен «портрет» элитного дерева, который будет использован в отборе по морфотипу матерей с высокой ОКС.
В конце работы критически рассмотрено получение «улучшенных» семян на постоянных семенных участках (ПЛСУ), с разделением на лесоводственное (паратипическое) и генетическое улучшения, после отбора на ОКС. Использовано 7 опытов, включающих 43 тыс. растений, в т.ч. 1776 растений в контроле. Оказалось, что все семьи ПЛСУ растут лучше на супесчаных почвах с превышением контроля на 8.9%, а на песчаных почвах – с превышением лишь на 2.3%. Это оказалось связано с совпадениями или различиями в экотопах: ПЛСУ – кисличниковые типы леса на супесчаных и суглинистых почвах, а тест-культуры – на супеси и на песчаной почве, и сухость последнего снизила здесь высоту семей. В целом совокупное потомство семей ПЛСУ росло лучше потомства из семян производственного сбора в среднем на 5.6%. Это и будет паратипический эффект, который следует исключить из ОКС, что позволяет определить генетический выигрыш при использовании семян. Так, для 11 матерей на Нижне-Курьинском ПЛСУ превышение их ОКС над контролем составило 10.5%. Если из него вычесть паратипический эффект 5.6%, то получаем генетический выигрыш 4.9%. Подобного рода расчет проведен впервые, и он дает более осторожный прогноз по генетическому улучшению семян, в котором скрыто трудно определяемое паратипическое улучшение.
В заключении рекомендовано отбирать исходный материал в насаждениях-аналогах плантаций: малой густоты, в точно совпадающих почвенных условиях и с высокими запасами в 50 лет; оценка роста их потомства рекомендуется уже в 4–5 лет. Программы селекции на основе этих рекомендаций позволят в короткие сроки (15 лет) выводить промышленные сорта сосны обыкновенной при сокращении затрат в 8–11 раз.