Юбилейная XLV Международная выставка-презентация
научной, учебно-методической и художественной литературы

Селекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания


ГруппаНаучная литература
Область науки
Сельскохозяйственные науки
Название на русском языкеСелекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания
Авторы на русском языкеРогозин М. В.
Название на английском языкеSelektsiya sosny obyknovennoj dlya plаntаtsionnogo vyrаshhivаniy
Авторы на английском языкеRogozin M. V.

Резюме

Исследован онтогенез сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ее селекция на общую комбинационную способность (ОКС). В обзоре из 540 источников проанализирована история селекции хвойных пород в России, вскрыты ее ошибки и заблуждения. Показана сложность моделей древостоев, где возникают разные типы роста, меняющие также и рост испытательных культур. Показано, как закон морфогенеза одноярусных древостоев Г.С. Разина объясняет причины их появления. Приведена методика испытаний потомства, адаптированная для сосны (ранее опубликованная для ели финской [1]), которая позволила испытать 910 потомств сосны из 4 популяций до возраста 3–18-лет, всего 41.7 тыс. растений.

Онтогенез сосны рассмотрен с целью ранней диагностики деревьев-лидеров. В ретроспекции изучен рост у 117 модельных деревьев от 40 до 4 лет. Выяснено, что открытый Е.Л. Маслаковым ранговый закон роста ослабевает с увеличением густоты. Но в культурах плантационного типа с редким размещением деревьев уже в 4–5-лет надежность выявления лидеров составляет 68%, а в 7–10 лет достигает 73%. При этом из мелких стволиков вероятность формирования лидеров у сосны составляет всего лишь 4%.

Далее рассмотрен вопрос семеношения деревьев на 4 постоянных семенных участках. В распределении урожая семян обнаружено 3–4 пика частот и 50% деревьев формируют 76–88% семян, а 10% дают 27% семян. Повторяемость выхода семян выше (r=0.60–0.78), чем числа шишек на дереве (r=0.24–0.28), поэтому выход семян формирует дискретные группы по семеношению: низко-, средне- и высокоурожайные. В них изучали качество 984 образцов семян. Оказалось, что матери с высоким выходом семян устойчиво повышают всхожесть и время прорастания, т.е. группа урожайных матерей производит семена с высоким жизненным потенциалом.

Масса семени на высоту семей в 3–4-года в 3-х популяциях из 4-х влияла слабо (сила влияния 5–8%), а в одной было средним (17–32%). В 3–7 лет в потомствах матерей с тяжелыми семенами число лучших семей было самым высоким – 131 и 137% от нормы, а у матерей с легкими семенами оно было только 65%. В возрасте потомства 9–12 лет от матерей с тяжелыми семенами частоты лучших семей были наивысшими – 138 и 175% от нормы, тогда как у матерей с легкими семенами они составили лишь 51%. Однако к 18 годам эти влияния снижались до нулевых значений, и в частоте лучших семей получали 20%-ное преимущество матери с семенами средней массы. Поэтому в целом до 12 лет есть тенденция к движущему отбору и преимуществу потомства от матерей с тяжелыми семенами, но в сомкнутых культурах в 18 лет преимущество получают уже потомства от матерей со средними семенами и возникает стабилизирующий отбор.

В окраске семян выделено 6 градаций: черные, темные, пестрые, коричневые, светлые и почти белые. В них наблюдались самые разные частоты лучших семей. Стабильное преимущество показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8 случаях из 11 их частота оказалась 129–227% от нормы. Наиболее изменчивыми оказались потомства светлых и белых семян, с частотой лучших семей от нуля до 400%. Для селекции важны повторения оценок. Они получены только в отношении Очерских пестрых и Н-Курьинских светлых семян – они повторяли превышения во всех опытах. Но в Левшинском потомстве преимущества с возрастом или в другом испытании переходило каждый раз к иной окраске; в этой популяции ее влияние было настолько необычно, что его охарактеризовали как «скрытое»; оно проявлялось в снижении вариации высот семей с 11.2 до 4.2% от черных к пестрым, коричневым и светлым. Время прорастания семян ускорялось от семян с темной окраской к пестрым и коричневым. Светлые семена меняют его в разные годы от самого длительного (2.4 дня) до самого короткого (1.13 дня). Вероятно, деревья со светлыми семенами имеют роль подвижного элемента в генофонде, влияющего на адаптацию сосны и ее расселению на юг или север, что подтверждают другие авторы.

По результатам изучения роста потомства в 13 опытах автор впервые в России корректно рассчитал коэффициент наследуемости у сосны. В целом по всем опытам средняя корреляция между высотами матерей и их семей составила 0.08, с колебаниями по опытам от –0.12 до +0.31. В 3–6 лет они были 0.12±0.04, но далее, к 7–18 годам, они закономерно понижались до 0.02±0.04, что фактически означает «нулевую» наследуемость, т.е. действие стабилизирующего отбора. В связи с этим идея массового отбора не оправдывает себя. Поэтому, с учетом литературных данных о низкой наследуемости именно у сосны обыкновенной, «плюсовая» селекция для нее неперспективна. Напротив, 2%-ный отбор на ОКС обеспечивает сдвиг высоты у потомства на 20%, и его можно хорошо сочетать с повышением урожая у маточников в 2–3 раза.

Испытания в разных экологических условиях (типы леса брусничник и кисличник) в течение 4-18 лет с анализом роста 197 семей одного урожая двух популяций показали, что рост семей в этих условиях коррелирует от r=0.19±0.13 до r=0.28±0.08. При таких связях невозможно прогнозировать рост семей даже в соседних типах лесорастительных условий.

Рост потомства от урожаев четырех разных лет изучали по корреляциям высот семей, в возрасте растений 3-9 лет в 10 опытах. В целом по всем опытам оценка по 368 парам семей дает среднее значение корреляции r=0.16±0.05, и в половине опытов ее значения были недостоверны. Такая связь не позволяет прогнозировать рост потомства из семян разных репродукций. Возникает задача выяснения их минимума для определения ОКС с приемлемой точностью (например, корреляцией с более точным способом на уровне r≈0.7). Было показано, что это достигается оценкой ОКС по 2 репродукциям при условии, что в дальнейшем их будет еще 2–3. В одной популяции после испытаний 4 урожаев из 234 деревьев было выделено 30 матерей со средними значениями ОКС от 107% и более. Они отнесены к предварительно элитным; по их морфометрии составлен «портрет» элитного дерева, который будет использован в отборе по морфотипу матерей с высокой ОКС.

В конце работы критически рассмотрено получение «улучшенных» семян на постоянных семенных участках (ПЛСУ), с разделением на лесоводственное (паратипическое) и генетическое улучшения, после отбора на ОКС. Использовано 7 опытов, включающих 43 тыс. растений, в т.ч. 1776 растений в контроле. Оказалось, что все семьи ПЛСУ растут лучше на супесчаных почвах с превышением контроля на 8.9%, а на песчаных почвах – с превышением лишь на 2.3%. Это оказалось связано с совпадениями или различиями в экотопах: ПЛСУ – кисличниковые типы леса на супесчаных и суглинистых почвах, а тест-культуры – на супеси и на песчаной почве, и сухость последнего снизила здесь высоту семей. В целом совокупное потомство семей ПЛСУ росло лучше потомства из семян производственного сбора в среднем на 5.6%. Это и будет паратипический эффект, который следует исключить из ОКС, что позволяет определить генетический выигрыш при использовании семян. Так, для 11 матерей на Нижне-Курьинском ПЛСУ превышение их ОКС над контролем составило 10.5%. Если из него вычесть паратипический эффект 5.6%, то получаем генетический выигрыш 4.9%. Подобного рода расчет проведен впервые, и он дает более осторожный прогноз по генетическому улучшению семян, в котором скрыто трудно определяемое паратипическое улучшение.

В заключении рекомендовано отбирать исходный материал в насаждениях-аналогах плантаций: малой густоты, в точно совпадающих почвенных условиях и с высокими запасами в 50 лет; оценка роста их потомства рекомендуется уже в 4–5 лет. Программы селекции на основе этих рекомендаций позволят в короткие сроки (15 лет) выводить промышленные сорта сосны обыкновенной при сокращении затрат в 8–11 раз.

 

Комментарии

Издание "Селекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания" (Рогозин М. В.) отмечено юбилейной наградой (25 лет Российской Академии Естествознания)
ОРДЕНОМ "PRIMUS INTER PARES - ПЕРВЫЙ СРЕДИ РАВНЫХ"